Koralen zijn ongewervelde zeedieren in de klasse Anthozoa van het phylum Cnidaria. Ze leven meestal in compacte kolonies van veel identieke individuele poliepen. Koraalsoorten omvatten de belangrijke rifbouwers die tropische oceanen bewonen en calciumcarbonaat afscheiden om een hard skelet te vormen.
Een koraal “groep” is een kolonie van talloze genetisch identieke poliepen. Elke poliep is een zakachtig dier, meestal slechts een paar millimeter in diameter en een paar centimeter lang. Een set tentakels omgeeft een centrale mondopening. Een exoskelet wordt bij de basis uitgescheiden. Gedurende vele generaties creëert de kolonie dus een groot skelet dat karakteristiek is voor de soort. Individuele koppen groeien door aseksuele reproductie van poliepen. Koralen broeden ook seksueel door te paaien: poliepen van dezelfde soort geven gameten tegelijkertijd af gedurende een periode van één tot meerdere nachten rond een volle maan.
Hoewel sommige koralen kleine vissen en plankton kunnen vangen met behulp van stekende cellen op hun tentakels, halen de meeste koralen het grootste deel van hun energie en voedingsstoffen uit fotosynthetische eencellige dinoflagellaten in het geslacht Symbiodinium die in hun weefsels leven. Deze worden meestal zoöxanthellen genoemd. Dergelijke koralen hebben zonlicht nodig en groeien in helder, ondiep water, meestal op een diepte van minder dan 60 meter. Koralen leveren een belangrijke bijdrage aan de fysieke structuur van de koraalriffen die zich ontwikkelen in tropische en subtropische wateren, zoals het Great Barrier Reef voor de kust van Queensland, Australië.
Andere koralen zijn niet afhankelijk van zoöxanthellen en kunnen in veel dieper water leven, terwijl het koudwater geslacht Lophelia tot een diepte van 3300 meter overleeft. Sommige zijn gevonden tot ver naar het noorden als de Darwin Mounds, ten noordwesten van Cape Wrath, Schotland, en andere voor de kust van de staat Washington en de Aleutiaanse eilanden.
Taxonomie
Aristoteles leerling Theophrastus beschreef het rode koraal, korallion, in zijn boek over stenen, wat suggereert dat het een mineraal was, maar hij beschreef het als een diepzeeplant in zijn Enquiries on Plants, waar hij ook melding maakt van grote steenachtige planten die heldere bloemen onthullen wanneer onder water in de Golf van Heroes. Plinius de Oudere verklaarde stoutmoedig dat verschillende zeedieren, waaronder zenetels en sponzen “geen dieren of planten zijn, maar een derde natuur bezitten (tertius natura)”. Petrus Gyllius kopieerde Plinius en introduceerde de term zoophyta voor deze derde groep in zijn boek over de Franse en Latijnse namen van de vissen in de regio Marseille uit 1535; het wordt in de volksmond maar ten onrechte verondersteld dat Aristoteles de term heeft gemaakt. Gyllius merkte verder op, volgend op Aristoteles, hoe moeilijk het was om te definiëren wat een plant was en wat een dier.
De Perzische polymath Al-Biruni (d. 1048) classificeerden sponzen en koralen als dieren, met het argument dat ze reageren op aanraking. Niettemin geloofden mensen dat koralen planten waren tot de achttiende eeuw, toen William Herschel een microscoop gebruikte om vast te stellen dat koraal de karakteristieke dunne celmembranen van een dier had.
Momenteel worden koralen geclassificeerd als bepaalde diersoorten in de subklassen Hexacorallia en Octocorallia van de klasse Anthozoa in het phylum Cnidaria. Hexacorallia omvat de steenachtige koralen en deze groepen hebben poliepen die over het algemeen een 6-voudige symmetrie hebben. Octocorallia omvat blauw koraal en zachte koralen en soorten Octocorallia hebben poliepen met een achtvoudige symmetrie, waarbij elke poliep acht tentakels en acht mesenterieën heeft.
Vuurkoralen zijn geen echte koralen, ze vallen in de orde Anthomedusae (soms bekend als Anthoathecata) van de klasse Hydrozoa.
Anatomie
Koralen zijn sessiele dieren (kunnen zich niet verplaatsen) en verschillen van de meeste andere cnidarians in het niet hebben van een medusa-stadium in hun levenscyclus. De lichaamseenheid van het dier is een poliep. De meeste koralen zijn koloniaal, de eerste poliep ontluikt om een andere te produceren en de kolonie ontwikkelt zich geleidelijk vanaf dit kleine begin. In steenachtige koralen, ook bekend als harde koralen, produceren de poliepen een skelet dat bestaat uit calciumcarbonaat om het organisme te versterken en te beschermen. Dit wordt afgezet door de poliepen en door de coenosarc, het levende weefsel dat ze verbindt. De poliepen zitten in komvormige depressies in het skelet dat bekend staat als corallites. Kolonies van steenachtig koraal zijn zeer variabel van uiterlijk; een enkele soort kan een korstachtige, plaatachtige, bossige, zuilvormige of massieve solide structuur aannemen, waarbij de verschillende vormen vaak zijn gekoppeld aan verschillende soorten habitats, waarbij variaties in lichtniveau en waterbeweging aanzienlijk zijn.
Zachte koralen (Octocorallia)
Zachte koralen hebben op zichzelf geen vast exoskelet. Hun weefsels worden echter vaak versterkt door kleine ondersteunende elementen bekend als “sclerites” gemaakt van calciumcarbonaat. Vaak zijn deze zo klein dat ze alleen onder de microscoop zichtbaar zijn.
Zachte koralen variëren aanzienlijk in vorm, en de meeste zijn koloniaal. Een paar zachte koralen vormen stolonen (uitlopers), maar de poliepen zijn meestal verbonden door bladen coenosarc, en bij sommige soorten zijn deze bladen dik en de poliepen diep erin ingebed. Sommige zachte koralen bezetten andere zeeobjecten of vormen lobben. Anderen zijn boomachtig of zweepachtig en hebben een centraal axiaal skelet ingebed aan de basis van de ondersteunende tak. Deze takken zijn samengesteld uit een vezelachtig eiwit dat gorgonine wordt genoemd of uit gecalcificeerd materiaal.
In zowel steenachtige als zachte koralen kunnen de poliepen worden teruggetrokken, waarbij steenachtige koralen voor hun verdediging afhankelijk zijn van hun harde skelet en cnidocyten (netelcellen). Zachte koralen scheiden in het algemeen terpenoïde toxines af om roofdieren af te weren.
Steenachtige koralen (Zoantharia)
De poliepen van steenachtige koralen hebben een zesvoudige symmetrie, terwijl die van zachte koralen er acht hebben. De mond van elke poliep is omgeven door een ring van tentakels. In steenachtige koralen zijn deze cilindrisch en lopen taps toe, maar in zachte koralen zijn ze geveerd met zijtakken die bekend staan als pinnules. In sommige tropische soorten zijn deze gereduceerd tot louter stompjes en in sommige zijn ze gefuseerd om een peddelachtig uiterlijk te geven. In de meeste koralen worden de tentakels overdag ingetrokken en ’s nachts uitgespreid om plankton en andere kleine organismen te vangen. Ondiep water soorten van zowel steen- als zachte koralen kunnen zoöxanthellen bevatten, de koralen die hun planktondieet aanvullen met de producten van fotosynthese geproduceerd door deze symbionten. De poliepen zijn onderling verbonden door een complex en goed ontwikkeld systeem van gastrovasculaire kanalen, waardoor de voedingsstoffen en symbionten goed kunnen worden gedeeld.
Koraalskeletten zijn biocomposieten (mineraal + organisch) Ca-carbonaat, in de vorm van calciet of aragoniet. In scleractijnse koralen zijn “centra van verkalking” en vezels duidelijk verschillende structuren die verschillen met betrekking tot zowel morfologie als chemische samenstellingen van de kristallijne eenheden. De organische matrices geëxtraheerd uit verschillende soorten zijn zuur en omvatten eiwitten, gesulfateerde suikers en lipiden; ze zijn soortspecifiek. De oplosbare organische matrices van de skeletten maken het mogelijk om zoöxanthelle en niet-zoöxanthelle soorten te onderscheiden.
Ecologie
Voeden
Poliepen voeden zich met verschillende kleine organismen, van microscopisch zoöplankton tot kleine vissen. De tentakels van de poliep immobiliseren of doden prooien met behulp van stekende cellen die nematocysten worden genoemd. Deze cellen dragen gif dat ze snel vrijgeven als reactie op contact met een ander organisme. Een slapende nematocyst ontlaadt als reactie op een prooi in de buurt die de trigger raakt (cnidocil). Een flap (operculum) gaat open en het prikapparaat vuurt de weerhaak in de prooi. Het gif wordt door de holle filament geïnjecteerd om de prooi te immobiliseren; de tentakels manoeuvreren dan de prooi in de maag. Zodra de prooi is verteerd, heropent de maag waardoor afvalproducten worden uitgestoten en de volgende jachtcyclus kan starten.
Intracellulaire symbionten
Veel koralen, evenals andere cnidarische groepen zoals zeeanemonen, vormen een symbiotische relatie met een klasse van dinoflagellate algen, zoöxanthellen van het geslacht Symbiodinium, die tot 30% van het weefsel van een poliep kunnen vormen. Meestal herbergt elke poliep één algensoort en tonen koraalsoorten een voorkeur voor Symbiodinium. Jonge koralen worden niet geboren met zoöxanthellen, maar halen de algen uit de omgeving, inclusief de waterkolom en het plaatselijke sediment. Het belangrijkste voordeel van de zoöxanthellen is hun vermogen om te fotosynthetiseren waardoor koralen worden voorzien van de producten van fotosynthese, waaronder glucose, glycerol en aminozuren, die de koralen kunnen gebruiken voor energie. Zoöxanthellen helpen koralen ook bij verkalking, voor het koraalskelet en afvalverwijdering. Naast het zachte weefsel worden microbiomen ook gevonden in het slijm van het koraal en (in steenachtige koralen) het skelet, waarbij de laatste de grootste microbiële rijkdom vertoont.
De zoöxanthellen profiteren van een veilige plek om te leven en door de koolstofdioxide, fosfaat en stikstofafval van de poliep te consumeren. Vanwege de belasting die de algen op de poliep kunnen uitoefenen, drijft stress op het koraal hen vaak ertoe de algen uit te werpen. Massale ejecties staan bekend als koraalverbleking omdat de algen bijdragen aan koraalkleuring; sommige kleuren zijn echter te wijten aan gastheerkoraalpigmenten, zoals groene fluorescerende eiwitten (GFP’s). Ejectie verhoogt de kans dat de poliep op korte termijn stress overleeft en als de stress afneemt, kunnen ze op een later tijdstip algen, mogelijk van een andere soort, terugkrijgen. Als de stressvolle omstandigheden aanhouden, sterft de poliep uiteindelijk. Zoöxanthellen bevinden zich in het koraalcytoplasma en vanwege de fotosynthetische activiteit van de alg kan de interne pH van het koraal worden verhoogd; dit gedrag geeft aan dat de zoöxanthellen tot op zekere hoogte verantwoordelijk zijn voor het metabolisme van hun gastheerkoralen.
Reproductie
Koralen kunnen zowel gonochoristisch (unisexueel) als hermafrodiet zijn, die elk seksueel en aseksueel kunnen reproduceren. Door reproductie kan koraal zich ook vestigen in nieuwe gebieden. Reproductie wordt gecoördineerd door chemische communicatie.
Seksueel
Koralen reproduceren voornamelijk seksueel. Ongeveer 25% van de hermatypische koralen (steenachtige koralen) vormen kolonies van één geslacht (gonochoristisch), terwijl de rest hermafrodiet is.
Zenders
Ongeveer 75% van alle hermatypische koralen “zenden nakomelingen” uit door gameten – eieren en sperma – in het water vrij te geven om nakomelingen te verspreiden, in het Engels “spawning” genoemd. De gameten fuseren tijdens de bevruchting om een microscopische larve te vormen, een planula, meestal roze en elliptisch van vorm. Een typische koraalkolonie vormt enkele duizenden larven per jaar om de kansen te vergroten om een nieuwe kolonie te vormen.
Synchrone voortplanting is heel typerend op het koraalrif, en vaak, zelfs wanneer er meerdere soorten aanwezig zijn, spawnen alle koralen op dezelfde nacht. Deze synchronisatie is essentieel zodat mannelijke en vrouwelijke gameten elkaar kunnen ontmoeten. Koralen vertrouwen op signalen uit de omgeving, variërend van soort tot soort, om de juiste tijd te bepalen om gameten in het water vrij te geven. De signalen omvatten temperatuurverandering, maancyclus, daglengte en mogelijk chemische signalering. Synchrone spawning kan hybriden vormen en is misschien betrokken bij koraalspeciatie. De directe trigger is meestal zonsondergang, wat de vrijlating aangeeft. De spawning-gebeurtenis kan visueel dramatisch zijn en het meestal heldere water vertroebelen met gameten.
Broeders
Broedende soorten zijn meestal ahermatypisch (geen rifbouwend) in gebieden met hoge stroming of golfwerking. Broeders laten alleen sperma los, dat negatief drijvend is, zinkend op de wachtende eierdragers die weken onbevruchte eieren herbergen. Synchrone spawning-gebeurtenissen komen soms zelfs bij deze soorten voor. Na de bevruchting geven de koralen planula vrij die klaar zijn om zich te vestigen.
Planulae
Planula-larven vertonen positieve fototaxis, zwemmen naar licht om oppervlaktewateren te bereiken, waar ze drijven en groeien voordat ze afdalen om een hard oppervlak te zoeken waaraan ze zich kunnen hechten en een nieuwe kolonie beginnen. Ze vertonen ook positieve sonotaxis, op weg naar geluiden die afkomstig zijn van het rif en weg van open water. Hoge mislukkingspercentages treffen vele stadia van dit proces, en hoewel miljoenen gameten door elke kolonie worden vrijgegeven, vormen zich weinig nieuwe kolonies. De tijd van loslaten tot bezinken is meestal twee tot drie dagen, maar kan tot twee maanden duren. De larve groeit uit tot een poliep en wordt uiteindelijk een koraalhoofd door aseksuele knopvorming en groei.
Aseksueel (geslachtloos)
Binnen een koraalkop reproduceren de genetisch identieke poliepen aseksueel, hetzij door knopvorming (gemmatie) of door te delen, hetzij longitudinaal of transversaal.
Knopvorming omvat het splitsen van een kleinere poliep van een volwassene. Terwijl de nieuwe poliep groeit, vormt het zijn lichaamsdelen. De afstand tussen de nieuwe en volwassen poliepen groeit, en daarmee de coenosarc (het gemeenschappelijke lichaam van de kolonie). Knopvorming kan intratentaculair zijn, van de orale schijven, produceren poliepen van dezelfde grootte binnen de ring van tentakels, of extratentaculair, vanaf de basis, waardoor een kleinere poliep wordt geproduceerd.
Delen vormt twee poliepen die elk zo groot worden als het origineel. Longitudinale deling begint wanneer een poliep breder wordt en vervolgens zijn coelenteron (lichaam) verdeelt, effectief langs zijn lengte splitsen. De mond verdeelt en nieuwe tentakels vormen zich. De twee aldus gecreëerde poliepen genereren vervolgens hun ontbrekende lichaamsdelen en exoskelet. Transversale deling treedt op wanneer poliepen en het exoskelet transversaal in twee delen worden verdeeld. Dit betekent dat de ene de basale schijf heeft (onderaan) en de andere de orale schijf (bovenaan); de nieuwe poliepen moeten afzonderlijk de ontbrekende stukjes genereren.
Aseksuele reproductie biedt de voordelen van een hoge reproductiesnelheid, vertragende veroudering en vervanging van dode modules, evenals geografische distributie.
Kolonie deling
Hele kolonies kunnen zich aseksueel voortplanten en vormen twee kolonies met hetzelfde genotype. De mogelijke mechanismen omvatten splijting, bailout en fragmentatie. Splijting vindt plaats in sommige koralen, vooral onder de familie Fungiidae, waar de kolonie zich splitst in twee of meer kolonies tijdens vroege ontwikkelingsstadia. Bailout treedt op wanneer een enkele poliep de kolonie verlaat en zich op een ander substraat vestigt om een nieuwe kolonie te creëren. Fragmentatie betreft individuen die uit de kolonie zijn gebroken tijdens stormen of andere verstoringen. De gescheiden individuen kunnen nieuwe kolonies beginnen.
Bron
Copyright foto’s
Toby Hudson – CC BY-SA 3.0
XcepticZP & Spaully – CC BY-SA 1.0
Andcelano – CC BY-SA 4.0
